2. Botanie en (een beetje) ecologie

• Foto's van de wilde cichorei
  http://www.kuleuven-kortrijk.be/bioweb/?lang=nl&detail=96&titel=cichorei, wilde - Cichorium intybus

Enkele familiegeheimen

Een van de vroegst bloeiende planten in Nederland is het klein hoefblad en tot de nazomerbloeiers behoren de asters en chrysanten. Ongeveer daartussenin, voornamelijk in juli en augustus, bloeit de wilde cichorei. Deze planten behoren allemaal tot de familie van de composieten (Asteraceae; oude naam Compositae). Het voert te ver om binnen het kader van dit artikel de botanie van de composieten volledig te beschrijven. Een karakteristiek van de anatomie van de bloeiwijze is echter zinvol. Daarover het volgende. De bloeiwijze van de composieten is het hoofdje: een schijnbloem, die uit talrijke bloempjes is opgebouwd. Hierop slaat ook de benaming composieten, wat 'samengesteldbloemigen' betekent. Het fundament van het bloemhoofdje is de bloemhoofdjesbodem, waarop de bloempjes dicht opeen staan ingeplant. Bloemhoofdjesbodem en bloempjes worden aan de voet omhuld door een omwindsel, dat uit een of meer kransen van schutblaadjes bestaat. De bloem bestaat in principe uit: een (onderstandig) vruchtbeginsel met een stijl die zich in twee stijltakken splitst, vijf meeldraden, een bloemkroon en een pappus. Elk van deze elementen kan afwezig of weinig ontwikkeld zijjn. Een kelk in zijn gangbare gedaante ontbreekt. De plaats van de kelk kan worden ingenomen door een pappus, een verzamelnaam voor kransen van schubben en/of haren, die gewoonlijk pas in de loop van de bloei of daarna hun definitieve omvang bereiken. De pappus heeft vaak een functie bij de verspreiding van de rijpe vruchtjes (de 'parasjuutjes'). De bloem kan verschillend gebouwd zijn; men onderscheidt buis-, straal- en lintbloemen.

• http://nl.wikipedia.org/wiki/Composietenfamilie
• http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoofdje

Bij buisbloemen (ook wel schijnbloempjes genaamd) is de kroon grotendeels tot een buis vergroeid; aan de top bevinden zich vijf (soms vier) korte, driehoekige vrije kroonslipjes. De bloemen aan de rand van het hoofdje zijn vaak anders van vorm; deze worden dan aangeduid als straalbloemen. Bij dit bloemtype is alleen de voet van de kroon tot een buis vergroeid; aan de naar buiten gerichte kant zet de kroon zich voort in de vorm van een tongvormige 'onderlip', die meestal meer lang dan breed is en aan de top in drie tandjes uitloopt. Deze bloemen zijn tweezijdig-symmetrisch, in tegenstelling tot de regelmatige, alzijdig-symmetrische buisbloemen.

Ongeveer een derde van de Nederlandse composieten heeft hoofdjes met zowel buis- als straalbloemen. Meestal zijn dan de buisbloemen geel en tweeslachtig. De straalbloemen zijn meestal wit of geel (madeliefje, kamille), soms roze of lichtpaars en meestal vrouwelijk, soms geslachtloos.

Eveneens ongeveer een derde van de in Nederland inheemse composieten heeft hoofdjes met louter buisbloemen. De buisbloemen kunnen in dit geval tamelijk lang en diep ingesneden zijn en zijn dan vaak paars (distels); de bloemen kunnen ook roze tot wit zijn (koninginnekruid, bijvoet) of geel (schijfkamille, boerenwormkruid). Gewoonlijk zijn in hoofdjes met uitsluitend buisbloemen alle bloemen tweeslachtig. Weer ongeveer een derde van de Nederlandse composieten heeft hoofdjes met uitsluitend lintbloemen. Deze lijken op straalbloemen, ze zijn echter tweeslachtig en hun kroon eindigt niet in drie, maar in vijf tandjes. Lintbloemen zijn eigenlijk meer ' opengesneden' buisbloemen dan straalbloemen. Ze zijn meestal geel (paardebloem), maar ook paars, oranje of lichtblauw (cichorei) komen voor.

De composietenfamilie wordt in twee grote subfamilies onderverdeeld: de Asteroideae en de Lactucoideae. Binnen de Lactucoideae worden weer twee groepen onderscheiden, namelijk de Cardueae (distelachtigen) en de Lactuceae (paardenbloemachtigen). De paardenbloemachtigen omvatten, binnen de Nederlandse flora, 15 geslachten: Cichorium (Cichorei), Arnoseris (Korensla), Hypochaeris (Biggenkruid), Leontodon (Leeuwentand), Picris (Bitterkruid), Scorzonera (Schorseneer), Tragopogon (Morgenster), Sonchus (Melkdistel), Lactuca (Sla), Mycelis (Muursla), Taraxacum (Paardenbloem), Chondrilla (Knikbloem), Lapsana (Akkerkool), Crepis (Streepzaad) en Hieracium (Havikskruid). Van de overige composieten onderscheiden zich de meeste paardenbloemachtigen door het bezit van een witachtig melksap, dat bij het doorbreken van een stengel of kneuzen van een blad zichtbaar wordt (zie over de oorsprong van melksap BIJLAGE 2).

De wilde cichorei (Cichorium intybus) behoort tot een geslacht dat zo'n 8 soorten omvat. Enkele verwanten zijn: Cichorium endivia, de andijvie, en Cichorium spinosum, een plant uit het mediterrane gebied. Het stamland van de cichorei moet gezocht worden in het Middellandse-Zeegebied, waar ook de meeste andere soorten voorkomen. Als oude cultuurplant (al bekend bij de Egyptenaren) is de cichorei een kosmopoliet van de (warm-)gematigde streken geworden. Algemene verspreiding: Europa, noordelijk tot Ierland en Schotland (zeldzaam en waarschijnlijk ingeburgerd), Scandinavië (Drontheim, Innersgon, Norrland), Estland, Letland; Midden-Rusland; Noord-Afrika; Voor-Azië, oostwaarts tot Perzië en Afghanistan tot het Baikalmeer. Ingeburgerd in Oost-Azië, in Noord-, tropisch en Zuid-Amerika, in Zuid-Afrika, Australië en Nieuw-Zeeland. De wilde plant is vrij stabiel, er zijn maar weinig variaties bekend. De vorm die in de onderste delen sterk witachtig ruw behaard is, wordt wel aangeduid als f. hirsutum. Een vorm van schrale, droge gronden is f. subspicatum met enkelvoudige stengel en bijna of geheel zittende stengelbladeren. Witbloeiende planten noemt men wel 1. album, planten met roze tot wijnrode bloemen 1. roseum. Bij laatstgenoemde vorm blijven de meeldraden en stijlen blauw. Als cultuurvormen zijn bekend var. foliosum (witlof, groenlof, roodlof) en var. sativum (cichoreiwortel, waarvan de cichoreikoffie wordt gebrand).

Beschrijving van de wilde cichorei

Het is aardig om eerst Rembert Dodoens (Dodonaeus) aan het woord te laten. In zijn "Cruydt-Boeck" (editie 1644) geeft hij de volgende (enigszins bekorte) beschrijving van de wilde cichorei:

'Ghedaente: De Endivie ende de Cichorye zijn in eenerley gheslacht begrepen: dan de Endivie is tam / ende de Cichoreye wildt: die oock haer bijsondere veranderingen oft soorten heeft. (...) De Cichoreye ist tweederley. De een soorte heeft breeder ende min gheschaerde oft ghekertelde bladeren / als de Endivie bladeren / doch kleyner dan die / ende niet soo kael oft gladt / maer met eenige haerkens oft ruygigheydt bedeckt. De ander heeft smalle ghesnippelde bladeren / selfs tot de middelribbe toe doorsneden. Den steel van beyde is rondt / ijdel oft hol / in meer sijdtacken ghedeylt; den welcken ghequetst zijnde / een melckachtigh wat bitterachtigh uytvloeyende sap geeft: langs desen steel ende lijd-stelen wassen schoone veelbladighe bloemen / blauw van verwe. De wortel is langworpigh / wit / menighe jaren overblijvende. - Plaetse: De Cichoreye wordt in de hooven van vele landen ghesaeyt: dan sy komt noch gantsch Duytschlandt door ende in andere Rijcken van selfs voort; te weten langhs de weghen / ende onghebouwde plaetsen; in sonderheydt de soorte met smalle oft diep ghekerfde bladeren / die oock bitterer van smaeck is dan de andere die in de hooven groepen. - Tijde Cichoreye bloeyt in Hoymaendt ende Oogstmaendt.'

• Rembert Dodoens: Cruijdeboeck 1554
  http://www.leesmaar.nl/cruijdeboeck/deel5/capitel011.htm
• Rembert Dodoens: Cruydt-boeck 1644
  http://www.leesmaar.nl/cruydtboeck/deel5/boek21/capitel15.htm

Dan nu een wat uitvoeriger beschrijving. Wilde cichorei is een middelhoge tot hoge (tot ruim 2 meter), bezemachtig vertakte en spaarzaam bebladerde, dofgroene, meestal ruw behaarde, melksap bevattende, overblijvende midzomerbloeier met een penwortel en taaie stengels. Het eerste jaar van ontwikkeling uit zaad vormt de plant een opvallend ruw behaarde wortelrozet, die sterk aan die van andere paardebloemachtigen doet denken (bijv. gewoon biggekruid). De rozetbladen zijn langwerpig, bochtig veelvormig, gespleten en aan de voet steelachtig versmald. Het tweede jaar groeit uit de rozet een zeer krachtige stengel, die naderhand fors kan vertakken. De stengelbladeren zijn onregelmatig geplaatst. De onderste zijn breed aan de basis en scherp ingesneden (schaafsgewijs ingesneden). Zij eindigen meestal in een brede speerpuntachtige top en zijn aan de onderzijde, vooral op de hoofdnerf, stijf behaard. De hoger langs de stengel geplaatste bladeren zijn smal tot spits lancetvormig, met een brede, bijna stengelomvattende voet. De talrijke hoofdjes zijn verdeeld over de gehele stengel en de vele vertakkingen. Zij kronen de top van de hoofdstengel en alle vertakkingen, zitten in de bladoksels en op vertakkingspunten, aan het bovenste gedeelte van de stengel alleen, meer naar onderen met meerdere, meestal zittend, soms kortgesteeld. De plant begint omstreeks de zomerzonnewende (23 juni) te bloeien (dit kan van plaats tot plaats en van jaar tot jaar verschillen; groeiplaats en weersgesteldheid zijn van invloed) en bloeit gedurende de hele zomer, soms wel tot begin oktober. De hoofdjes zijn bij zonnig weer alleen 's morgens open; na het middaguur verfletsen en verschrompelen ze. Alleen wanneer het bij bedekte hemel wel voldoende licht is en de luchtvochtigheid vrij hoog, blijven de hoofdjes langer open. De (lint)bloemen zijn 2 tot 3 centimeter lang. Het omwindsel bestaat uit een buitenkrans van vrij korte en brede, uitgespreide, eironde blaadjes en een binnenkrans van opgerichte, smalle, lancetvormige blaadjes. Gewoonlijk zijn de omwindselbladen beklierd. De betrekkelijk weinig talrijke bloemen - ik telde zelf aan vele verschillende hoofdjes van verschillende planten 14-24 bloemen - zijn onderling even lang en staan schotelvormig uitgespreid. Ze zijn licht hemelsblauw zonder een zweem van paars, een bij inheemse planten weinig voorkomende tint. Het einde van iedere bloem is gezaagd (5 tandjes). In het centrum van het hoofdje bevinden zich slechts de meeldraadkokertjes met de stijlen. De blauwe kleur van de bloemen verbleekt gemakkelijk doordat de kleurstof in water (regen) oplost; met zuur verkleurt de kleurstof roze (vergelijk de vroegere verklaring van dit verschijnsel door Hieronymus Bock; zie het hoofdstukje over de namen). De kantige, bruine nootjes hebben als pappus een kroontje van schubben; het nootje is minstens achtmaal zo lang als het kroontje. Wanneer de nootjes rijp zijn, worden de buitenste door de verharde voet van de meer naar binnen gelegen omwindselbladen omvat. Het verwelkingsproces begint bij de bladeren vanuit de toppen en laat de stengel in de herfst verstarren en houtachtig verdrogen. In het volgende voorjaar drijft de plant uit zijn krachtige verdikte wortel dan nieuwe scheuten die de melksapstroom, die uit de wortel omhoogstijgt, naar de bladeren en eerste zijloten stuwen. De wortel is van buiten lichtgeel tot bruinachtig, elastisch buigzaam, smaakt bitter en wordt in gedroogde toestand hoornhard.

Een beetje vegetatiekunde

Wilde cichorei is een van de planten in de Nederlandse flora die het 'continentale' element vertegenwoordigen, d.w.z. dat het zwaartepunt van de verspreiding van deze soorten eigenlijk in Midden-Europa ligt. Behalve de cichorei behoort tot deze categorie een groot aantal andere soorten, die in Nederland beperkt zijn tot Zuid-Limburg en/of de stroomdalen van de grote rivieren. Dit gebied, dat wordt aangeduid als Fluviatiel district ('fluvius' is stroom of rivier in het Latijn), bestaat uit de op sommige plaatsen slechts een paar kilometer brede dalen van de grote rivieren Maas, Schelde, Rijn, Lek, Waal en IJssel en waaiert via het zoetwatergetijdengebied uit over de Zuidhollandse en Zeeuwse eilanden. Ook de dalen van de Oude IJssel, de Overijsselse Vecht en de Kromme Rijn behoren tot het rivierendistrict. De flora in dit gebied is zeer rijk en telt ongeveer 250 soorten, die ten dele ook voorkomen in Zuid-Limburg en voor een kleiner deel in het Duindistrict. Ongeveer 100 soorten komen uitsluitend in het Fluviatiele district voor. De kenmerkende soorten worden stroomdalplanten genoemd. Deze soorten hebben de Lage Landen bereikt via de keten van binnenbochten van de grote rivieren. Hun verbreiding heeft niet via het water, maar vooral door de wind plaatsgevonden. De karakteristieke soorten bestaan dan ook niet in de eerste plaats uit water- en moerasplan-ten, maar uit droogteminnende soorten die vanuit het Middeneuropese bergland via de onbeboste stroomdal-randen de laagvlakte zijn binnengedrongen.

De rivierdalen zijn onderling verschillend. Bepaalde soorten planten komen voornamelijk voor langs de Maas, andere alleen langs de Overijsselse Vecht of in het Rijndal. Het landschap van de grote rivieren in Nederland omvat o.a. uiterwaarden, oeverwallen en komgronden, oude rivierlopen, wielen, kleiputten en zand- en grintgaten. De kenmerkende, overwegend continentale soorten groeien in dit gebied vooral op rivierduinen, op warme droge hellingen van rivierdijken en in de uiterwaarden.

De uiterwaarden omvatten diverse milieutypen, van heel nat tot zeer droog. Een middenpositie wordt ingenomen door milieus die tussen de beide uitersten in staan, maar waar de wisselingen in de vochthuishouding gematigd tot zwak zijn. Door deze geringe dynamiek is er een grote ruimtelijke afwisseling in mogelijkheden. Een verdere nuancering van de invloed van de vochthuishouding vloeit voort uit verschillen in samenstelling van de bodem en in de verschillende richtingen waarin de hellingen - vooral op de bandijken - ten opzichte van de zon zijn gelegen. De verscheidenheid in levensomstandigheden wordt verder nog beïnvloed door verschillen in de hoeveelheid kalk en stikstof in de bodem en door het gebruik als hooiland of weide, of beide. Het vegetatietype uit deze middenpositie wordt Glanshaververbond genoemd, naar het sierlijke Frans raaigras (Arrhenaterum elatius), ook bekend als glanshaver. Op droge zuidhellingen met een zavelige bodem zal de wilde cichorei te vinden zijn (blauw), begeleid door knolboterbloem, tweejarig streepzaad, Jakobskruiskruid, echt bitterkruid, ruige leeuwetand, gele en Oosterse morgenster, gewone agrimonie en pastinaak (geel), beemdkroon, ruige weegbree, kruldistel en gewoon knoopkruid (lila/paars), gewone vogelmelk, karwijvarkenskervel en diverse schermbloemigen (wit).

Behalve in het Glanshaververbond komt de wilde cichorei ook voor in het Weegbreeverbond, waar ze kensoort is van een subgroep, de zogenoemde Cichoreiassociatie. Bekende soorten uit deze groep zijn, behalve de wilde cichorei, Engels raaigras, vertakte leeuwetand, grote weegbree, straatgras, zilverschoon, tengere rus en klein hoefblad.

Wilde cichorei is vooral bekend van de wegranden in het gebied tussen Rijn en Waal en in het bijzonder van de wegen over en langs de rivierdijken. De plant kan tot vlak aan de asfaltering groeien en bloeien. Buiten het gebied van de grote rivieren heeft de wilde cichorei zich vooral verbreid door toedoen van de mens. Een aardig voorbeeld is de gemeente Apeldoorn. De gemeentelijke plantsoenendienst aldaar voert sinds het eind van de jaren tachtig een milieuvriendelijker beleid (er wordt niet meer gespoten). De bermen worden ingezaaid met akkeronkruiden en tweemaal per jaar gemaaid. Apeldoorn kent vele, brede, bermen binnen de bebouwde kom, die in de zomer een prachtig kleurenpalet opleveren. Behalve o.a. klaproos, teunisbloem, kamille, duizendblad en pastinaak bloeit hier rijkelijk de wilde cichorei. Vermeldenswaard in dit verband is, dat op voor- en achterplat van een studie uit 1993 over de flora van de wegbermen in Nederland foto's van de wilde cichorei - samen met de pastinaak - zijn afgedrukt!

Ecologie

Als je een poosje bij een cichoreiplant posteert, zie je na verloop van tijd een bepaalde insektensoort op de hoofdjes neerstrijken om stuifmeel te eten. Voordat zij op een 'bloem' neerstrijken, staan ze even stil in de lucht. Het betreft hier de halvemaanzweefvlieg. Dit insekt is gemakkelijk te herkennen aan de zes witte of geelachtige maansikkeltjes op het achterlijf. Deze zweefvlieg legt haar eitjes op planten. Daaruit komen larven met een merkwaardig uiterlijk. Zij kunnen zich lang en dun uitrekken en zwaaien dan heen en weer, terwijl zij zich met hun achterlijf goed vasthouden. Ze leven van bladluizen die op planten aanwezig zijn. Zweefvliegen als de halvemaanzweefvlieg zijn nuttige insekten voor fruittelers: wanneer er flink wat larven op de bladeren van de appelbomen rondkruipen, wordt het aantal bladluizen binnen de perken gehouden. Het veranderd wegbermbeleid - minder of niet meer spuiten met herbiciden en insekticiden, regelmatig maaien - blijkt een gunstige invloed te hebben op de verspreiding van bepaalde soorten planten en de insekten die deze soorten bezoeken. Het inzaaien van diverse soorten akkeronkruiden in wegbermen creëert 'groene' verbindingswegen voor bepaalde insektensoorten. Men heeft kunnen constateren dat door inzaaien van wilde cichorei het verspreidingsgebied van diverse zweefvliegen, waaronder de halvemaanzweefvlieg, zich heeft uitgebreid.

Beschermstoffen van de wilde cichorei

Plantenstoffen worden in twee grote groepen onderverdeeld: de organische en anorganische (minerale) stoffen. De organische stoffen worden weer onderscheiden in primaire en secundaire inhoudsstoffen. Tot de eerste categorie behoren de koolhydraten, eiwitten, vetten en vitaminen. De secundaire plantenstoffen omvatten o.a. de etherische oliën, fenolen, glycosiden, saponinen, alkaloïden en looistoffen; in al deze groepen worden tal van verbindingen onderscheiden.

Het (niet biologisch-dynamisch georiënteerde) onderzoek naar de rol van secundaire plantenstoffen bij de betrekkingen tussen planten en dieren (voornamelijk herbivoren en plantenetende insekten) en tussen planten en schimmels mag zich in een toenemende belangstelling verheugen. Het onderzoek op dit gebied wordt vooral gemotiveerd vanuit de behoefte om cultuurgewassen beter tegen ziekten en plagen te kunnen beschermen (o.a. door biologische bestrijdingsmethoden).

De ervaring heeft geleerd dat de wilde en ook de gekweekte cichorei weinig last hebben van diervraat. In 1985 publiceerden S.B. Rees en J.B. Harborne de resultaten van hun onderzoek (vermeld in de "Chemisch-ecologische Flora", zie bronnen) naar de mogelijke invloed van fenolen (zoals koffiezuur, cichoreizuur, chlorogeenzuur, cumarineverbindingen) en sesquiterpeen-lactonen (o.a. lactucine en lactupicrine) bij de wilde cichorei.* De bitterstoffen lactucine en lactupicrine (sesquiterpeen-lactonen), die in het melksap van de wilde cichorei voorkomen, bleken in gezuiverde toestand het eetgedrag van de woestijnsprinkhaan (een 'alleseter') te remmen in concentraties die ook in de plant voorkomen. Cichoriine, een stof die is afgeleid van cumarine, bleek ook een sterk afwerende werking te hebben tegen vraat van de woestijnsprinkhaan. Ten minste één schimmelwerende stof is in cichorei gevonden: cichoralexine. Cichorei bevat verder nog de triterpeenverbinding taraxasterol, een bitterstof die ook in het melksap van de paardebloem voorkomt en beschermend werkt tegen herbivoren.

De belangstelling voor wetenschappelijk onderzoek aan de wilde cichorei in Nederland blijkt onder meer uit een promotieonderzoek aan de Universiteit van Utrecht (1996): Angeline Peters, "Bitter sesquiterpene lactones in chicory: development of specific ELISAs and interactions with sensory analysis".
___________

* (Noot) Enige verduidelijking is hier wellicht gewenst: terpeen is een term uit de koolstofchemie en is afgeleid van terpentijnolie, de uit dennenhars bereide etherische olie, die grotendeels bestaat uit verbindingen met tien koolstofatomen. Terpenen zijn koolwaterstoffen met een veelvoud van vijf koolstofatomen, al dan niet verbonden met zuurstof. De gangbare namen zijn monoterpenen (10 koolstofatomen), sesquiterpenen (15 koolstofatomen), diterpenen (20 koolstofatomen) en triterpenen (30 koolstofatomen).

Bronnen

Dodonaeus, Cruydt-Boeck 1644
H. van Genderen e.a., Chemisch-ecologische Flora van Nederland en België
G. Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa
Heukels' Flora van Nederland
K.V. Sykora e.a., Plantengemeenschappen van Nederlandse wegbermen
E.J. Weeda e.a., Nederlandse Oecologische Flora, deel 4
V. Westhoff e.a., Wilde planten 1 en 2
B. Zonderwijk, De bonte berm